Характеристика на мицела, цитологични и физиологични особености на гъбната клетка, размножаване

  • 19. Характеристика на мицела, цитологични и физиологични особености на гъбната клетка, размножаване, екология и разпространение на гъбите от отделите Oomycota, Zygomycota, Ascomycota и Bazidiomycota

     

    Гъбите са елкариотни безхлорофилни организми с хетеротрофен, сапротрофен или паразитен начин на живот. Те са широко разпространени, като на науката са известни над 100 хил. вида. Талуса е изграден от нишки (хифи). Съвкупността от хифи се нарича мицел. Условно може да се разделят на нисши (Oomycota и Zygomycota) и висши (Ascomycota и Bazidiomycota), като това разделяне няма таксономична стойност а само олеснява изучаването им. Най- ниската степен на организация на мицела е ризоид мицел. При него талуса е мехурестоподобен и се прикрепя към гостоприемника чрез ризоиди. Ризоидите наподобяват хифи, но са без ядра. Характерен е за паразитните представители. Хифния мицел изгражда талусите на повечето гъби. Може да е прост неразклонен или разклонен. Бива два вида: ценоцитен (несептиран)- липсват прегради м/у отделните кл.-характерен за Oomycota и Zygomycota и септиран (многоклетъчен)- септите се развиват от 2-те страни към центъра (центрипитално). М/у отделните кл. винаги остава голяма пора, през която преминават хран. в-ва и ядрата. Характерен е заAscomycota и Bazidiomycota. При квасната гъбичка мицела се нарича пъпкуващ мицел. Талуса е от еда кл., която чрез подутини (пъпкуване), образува нови кл. като се получава верижка (псевдонишка). За да изпълнява някои специални ф-ии, мицела търпи промени. Те се наричат видоизменения и могат да са: апресории- хифи, чрез които талуса се прикрепя към субстрата. Характерни са за сапрофитните видове от род Mucor и Rhiyopus. Столоните са хифи на повърхността на субстрата, които свързват отделни групи от апресории и спорангии. Хаусторийте са хифи влизащи в кл. на гостоприемниците, силно се оголемяват като смукало и приемат хран. в-ва от там. Срещат се при паразитните гъби. Ризоморфите се образуват при висшите гъби и са шнуроподобни образования от хифи загубили индивидуалността си, които на върха си имат структури подобни на коренов връх. Достигат до 2 м. дължина и чрез тях гъбите прекарват неблагоприятни условия. За висшите гъби е характерен плектенхима. Това е сложно образувание подобно на тъкан и бива 2 вида. Когато хифите запазват индивидуалността си и са успоредни, рехаво разположени се нарича прозенхим, а когато  са много гъсто преплетени и загубват индивидуалността си, се наричат псевдопаренхим. От последния се изграждат плодните тела на висшите гъби. Възрастта на мицела може да достигне до 400 години. Нарастването става връхно чрез, делене на кл. или интеркаларно, чрез удължаване и по рядко ярез делене. Основните разклонения се отделят радиално.

    Кл. обвивка на гъбните кл. е изградена от аморфна обвивка и няколко вътрешни слоя. Вътрешните слоеве обхващат матрикса и са изградени от полимерни микрофибрили. Дебелината им зависи от възрастта и от условията на растежа. Кл. се различават силно по състава на кл. им стена. При Zygomycota преобладава цеулозо-хитинов комплекс. При Oomycota кл. стена е изградена от цеулозо-глюканов комплекс, при някои торбести, базидиеви и несъвършенни гъби от хитино-глюканов комплекс и при дрождите от манано-глюканов комплекс. Основните компоненти са хитин, глюкани, белтъци и мазнини. М/у кл. обвивка и цитоплазмената мембрана на всички гъби се срещат ламазоми. Те са образования на кл. мамбрана, които се вдават на вътре в кл. Цитоплазмената мембрана регулира транспорта на разтвори през нея и в нея са локализирани ферменти от обмяната. В цитоплазмата се намират много разтворени в-ва и макромолекули. Има и вакуоли, които са различно големи и различни по форма в зависимост от физиолог. състояние на кл. Те съдържат хидролази, резервни в-ва или токсични междинни метабилити. АГ се среща само при нисшите, като дрождите правят изключение. Митохондриите не са много. Разположени са надлъжно, като по форма могат да са удължени до нишковидни или разклонени. Ядрото на гъбите е различно голямо. Висшите имат и по- гоеми ядра. Те съдържат няклоко хромозоми и едно ядърце. За ядрата на базидиевите са характерни полярни прозорчета. Това са пори в областта на внедряване на полюсите на делителното вретено. При флагелатните форми се наблюдават и центриоли. При отпадането на флагелумите центриолите се заместват от полярното телце. Основното запасно в-во при гъбите е гликогена. Тий се разпределя в цялата кл. във вид на гранулки. Гъбите са хетеротрофи. Източник на С за тях са живи или мъртви органични в-ва, като най- често глюкоза и др. захари а алкохоли и к-ни рядко. Източник на N са амониевите сили, нитрати и нитрити. Те синтезират и различни ензими, ато от техния набор зависи и субстрата, който ще разграждат. Ако притежават амилаза ще разграждат скорбеалата, ако синтезират цеулаза ще се развиват в/у книжен субстрат и ако продуцират протеази ще се развиват в/у месни продукти. Някои гъби синтезират и токсини, причиняващи миксотоксикози. Отровите са циклични сярасъдържащи съединения, като могат да са прости алкалоиди или пептиди. Синтезират още антибиотици, алифатни к-ни и др.

    Гъбите се размножават неполово и полово. Неполовото е чрез накъсване на мицела или чрез артроспори (хламидоспори)-образуват се поединично или във верижка, чрез гъсто септиране на мицела. В спорите се натрупват резервни в-ва. Неполово се размножава и квасната гъбичка- чрез пъпкуване. Същинското безполово размножаване става чрез разнообразни спори. Ендоспорите се образуват в спорангии в/у спорангиеносци. Те могат да са подвижни (зооспори) и неподвижни (стилоспори). Екзоспорите се наричат конидий и се образуват в/у конидиеносци. Образуват се чрез прищъпване, и са най- голямото приспособление за сухоземен начин на живот. Разпукват се независимо от времето. Еволюцията на безполовото размножаване е вървяла от зооспорите през спорангиоспорите и накрая конидиоспорите. Конидиеносците са събрани във вместилища в талуса- пикнидий или в снопчета. Половото размножаване протича в няколко фази. Първо настъпва плазмогамията- сливат се 2 кл. като се образува дикарион. Сливат се само цитоплазмите а ядрата се запазват. Хифите образувани от такива кл. се наричат дикарионни хифи. Следва кариогамия- сливане на ядрата от дикарионната кл. и се получава диплоидна кл. Накрая настъпва мейоза за възстановяването на хаплоидния брой хромозоми. Половите кл. са гамети, образувани в гаметангий. Различават се изогамия, анизогамия и при някои хологамия (сливане на 2 зооспори). За мухаловите гъби е характерна зигигамията- сливане на връхни части на 2 мицела, поради липса на диференцирани полови кл. При половия процес при базидиевите и торбестите се образуват базидиоспори и аскоспори. При висшите торбести  подклас Ascomycetidae се образуват плодни тела. Развитието започва от аскоспори. Те прорастват и се образува хаплоидна хифа. Тя нараства, разклонява се и се образува силноразклонен септиран мицел. Развива се в почвата. Това е вегетативния талус (гъбния организъм). Така гъбата се размнижава безполово чрез конидийи от септирания мицел се образуват 3 типа плодни тела. Клеистотеций- в/у мицела се образуват затворени плодни тела, перитеций- крушообразни отворени плодни тела и апотеций- плодните тела са отворени като панички. Апотеция е изграден от мицелни влакна. В основата на плодното тяло се диференцират половите органи. Женския е аскогон пълен с много ядра в долната си разширена част и тесна тръбица отгоре наречена трихогин. Мъжкия се нарича антерид, който е многоядрен. Става преливане на съдържанието на антеридия в аскогона, като там се смесват мъжките и женски ядра. Става плазмогамията. Ядрата още са цели. Плазменото телце започва да образува израстъци, в които преминават по 2 ядра- мъжко и женско. Така се получава първата дикарионна кл. Следва митоза и се получават 4 ядра. Две от ядрата преминават нагоре а третото по носле слиза при четвъротот ядро и се възтановява дикарионността. Образуват се 2 двуядрени кл. Следва нова митоза във връхната кл. и отново се образува носле и процеса се повтаря неколкократно. Образува се дикарионна хифа, като след кратко време ядрата се сливат настъпвайки кариогамия. Връхната кл. се дели редукционно и се получават 2 хаплоидни ядра. Дели се отново митотично до получаването на торбичка с 8 ядра. Тя се нарича аскус. Около всяко ядро се концентрира цитоплазма и обвивка и се превръщат в аскоспори. Про озряване на аскуса, той се пука и при благоприятни условия цикъла се затваря. В аскуса има парафизи (стерилни хифи), които подпомагат разпространението на спорите.

     

    При базидиевите гъби развитиети започва с 2 различни по знак хаплоидни базидиоспори. Попаднали при благоприятни условия те прорастват в първичен хаплоиден мицел (промицел). Той живее кратко и връхните кл. на два такива мицела се сливат чрез плазмогамия. Получава се дикарионна кл., която започва да се дели и се образуват 4 ядра. Две от ядрата остават на върха, третото ядро по каналче слиза надолу към четвъртото като се образуват 2 кл. с по 2 ядра. Следва многократна митиза, при която се получават нови дикарионнк кл. и дикарионен мицел. Това е вегетативния талус- самата гъба. Чрез преплитане на дикарионния мицел се образуват плодни тела. В основата на ламелите на връхните кл. на мицела настъпва кариогамия. Получават се диплоидни кл., коити веднага се делят редукционно и после чрвз митоза се получават 4 кл. Връхната кл. се разширява и уголемява. Все още тя е с 4 ядра. Около тях се концентрира цитоплазма и се образуват дръжчици (стеригми). Обособява се обвивка и ядрата се превръщат в базидиоспори. Кл., от която се образуват се нарича базидия.